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今天小编带大家一起来欣赏一篇虎鲸高分文章案例，来了解虎鲸的协同进化！
基因组孕育的协同进化促进虎鲸生态型的快速分化[1]
Genome-culturecoevolutionpromotesrapiddivergenceofkillerwhaleecotypes
研究背景虎鲸（Orcinusorca）是海豚科最大的物种，是一种高度社会化的动物，分布于从南极到北极几乎所有的海洋区域。关于人类文化和基因之间相互作用的研究有很多，但是在动物中却知之甚少。这项研究是在基因组水平上理解虎鲸种群历史、文化、生态适应和进化之间的复杂相互作用。
研究方法使用IlluminaHiSeq平台，对五个生态型群体共48只虎鲸进行低深度重测序（≥2×）。得到高质量的测序数据，进行群体遗传多样性分析，选择消除分析，功能富集分析等。
研究结果1、全基因组测序分析
本研究共选取了48个样本，包括10个北太平洋海域的“瞬态”生态型和“居民”生态型；7个来自南极海域的以大型哺乳动物为食的B1生态型，11个以企鹅为食的B2生态型，10个以鱼为食的C生态型。测序结果有25.77亿reads比对到2.4Gbp的虎鲸参考基因组上，单位点FST等指标表明了此测序数据的可靠性。
2、群体遗传结构分析
本研究估算到最近的共同祖先时间（TMRCA）是在12~22万年前，随后这些不同生态型之间都积累了大量的全基因组分化。太平洋生态型和南极生态型之间的差异最大，两个太平洋生态型之间的分化程度比三个南极生态型之间的分化程度要高很多（图1a,1b）。当K=5时，所有个体与对应的生态型种群相匹配，这表明所有生态型的同类交配时间足以让等位基因频率漂移（图1c）。以南极生态型B1和B2型为例，在形成生态型分化后迅速形成了生殖隔离。位点频率谱表明从一个祖先相关的“居民”生态型进入“瞬态”生态型种群的基因定向流（图1e），两两比较的联合位点频率谱说明了物种的连续性。
图1.虎鲸生态型的进化关系
3、有效群体分析
对高深度测序（≥20×）的北大西洋雌性和北太平洋“居民”型雄性虎鲸，进行常染色体组装。使用PSMC方法，分析有效种群大小（Ne）和进化率之间的关系，以重建虎鲸的种群历史（图2a）。在萨勒冰期至今30~万年前，推算的Nex范围值为0.58~0.79，达到了哺乳动物数量的稳定值。在维塞尔冰期的第一阶段（约3~5万年前），Nex迅速下降至最低值，这个瓶颈期与大西洋虎鲸群体线粒体多样性丢失的阶段一致（图2b）。阶梯图显示了三种生态型都表现出先下降至瓶颈期后扩增的模式（“瞬态”型、C型、“居民”型），正如在冰川周期中应对全球环境压力所预料的那样，瓶颈期是顺序发生的（图2c）。
图2.虎鲸生态型的群体历史重建
4、全基因组遗传多样性和分化景观
在群体分化和创始事件期间发生了群体瓶颈效应，随后群体数量和地理区域都发生了扩张，促进了群体间等位基因频率的快速变化。在所有基因组区域中，虎鲸生态型之间的高水平全基因组分化（FST）与来自小型创始群体扩张的遗传漂变一致。由TreeMix推断出的分化最高的分支经历了最大的遗传漂移，即南极生态型的祖先分支和“居民”生态型的分支。我们得出结论，整体的全基因组分化景观是全球遗传漂移的结果。
图3.全基因组分化和分歧
5、气候和饮食适应性的基因组特征
比较北太平洋温带地区和南极地区的虎鲸生态型，脂肪组织发育相关基因发生了显著富集，这证明富含脂肪的饮食在快速适应寒冷气候中起到重要作用。通过FAM83H基因编码的角蛋白相关蛋白参与皮肤的发育和调节。通过CES2基因编码的肠酶，在人类和其他哺乳动物的脂肪酰基和胆固醇酯代谢中起到重要作用。并且在以哺乳动物为食的虎鲸生态型中，发现了甲硫氨酸循环中的关键基因。
结论1、伴随着种群的扩大，建立者效应和生殖隔离的快速形成，促进了不同生态型中由于遗传漂变产生的等位基因频率变化。
2、通过行为可塑性来适应新生态环境，能够缓冲自然选择压力，并促进新生境的快速殖民化。另外，通过持续接触新的环境，稳定的行为文化传播也可以提供基因组变异的机会，来适应自然选择。
3、基因与饮食、气候和生殖隔离的功能关联分析，表明了虎鲸生态型的遗传进化和文化之间的相互作用。因此，研究文化和基因之间的相互作用，应该扩展到非人类动物系统中，探索文化和基因组协同进化模型。
奥维森群体进化技术团队成员分别来自中国科学院昆明动物研究所、中国科学院动物研究所等国内顶级院校，拥有硕士或博士学位。在群体进化领域深耕多年，拥有专业的群体进化理论知识和丰富的信息分析经验，曾参与多个群体进化项目，已发表项目文章有年绵羊（MolecularBiologyEvolution，IF13.6）、年藏鸡（MolecularBiologyEvolution，IF13.6）、年高原蛙（PNAS，IF9.）、年大山雀（ScientificReports，IF5.）、年地山雀（NatureCommunications，IF10.74）等。
参考文献
[1]FooteAD,VijayN,?vila-ArcosMC,etal.Genome-culturecoevolutionpromotesrapiddivergenceofkillerwhaleecotypes[J].NatureCommunications,,7:.
[2]YangJ,LiWR,LvFH,etal.Whole-GenomeSequencingofNativeSheepProvidesInsightsintoRapidAdaptationstoExtremeEnvironments[J].MolecularBiologyEvolution,,33(10):.
[3]WangMS,LiY,PengMS,etal.GenomicAnalysesRevealPotentialIndependentAdaptationtoHighAltitudeinTibetanChickens[J].MolecularBiologyEvolution,,32(7):.
[4]QuY,TianS,HanN,etal.Geneticresponsestoseasonalvariationinaltitudinalstress:whole-genomeresequencingofgreattitineasternHimalayas[J].ScientificReports,,5(1):.
[5]SunYB,XiongZJ,XiangXY,etal.Whole-genomesequenceoftheTibetanfrogNanoranaparkeriandthe
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